Anophelesmücken

Diese Seite beschreibt die systematische Einteilung und den Lebenszyklus der Anophelesmücke und listet die für die jeweiligen Gebiete als Vektor auftretende Arten auf.

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Systematische Ordnung der Stechmücken
- Aedes
- Anopheles
- Culex

Lebenszyklus der Anophelesmücke
Malariavektoren

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Systematische Ordnung der Stechmücken

Reich: Animalia
    Stamm: Arthropoda
        Klasse: Hexapoda
            Ordnung: Diptera
                Familie: Culicidae
                    Gattung: Aedes
                    Gattung: Anopheles (Malariastechmücken)
                    Gattung: Culex

Die Familie der Culicidae umfasst rund 2500 verschiedene Arten von Stechmücken, deren gemeinsames Merkmal der lange Stechrüssel ist: Dieser wird von einer oben offenen, aus der Unterlippe gebildeten, flexiblen Gleitrinne gebildet — in der sechs weitere lanzett- bis nadelförmige, teils mit Widerhaken bestückte Mundteile eingebettet liegen, die als Stechborstenbündel bezeichnet werden —, eine den Speichelgang umgebende Innenlippe, der als Saugrohr dienende Oberlippe, sowie den paarigen zu Stechwerkzeugen umgewandelten Ober- und Unterkiefer. Das Saugrohr ist an eine Mund- und Vorderdarmpumpe angeschlossen. Bei den männlichen Mücken, die sich nur von Pflanzensäften ernähren, ist der Stechapparat rückgebildet. [senckenberg, 1997]

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Aedes

Stechmücken der Gattung Aedes legen ihre Eier oft nicht im Wasser ab, sondern in feuchten Gebieten, welche periodisch überschwemmt werden. Die Eier verharren in einem Ruhezustand manchmal mehrere Monate lang, bis die Umstände für die Entwicklung der Larve günstig sind. Einige Arten haben sich auf salzige Gewässer spezialisiert. Im Gegensatz zu Anopheles legen Aedesstechmücken Distanzen von bis zu 30 km zurück. Wie bei Anophelesarten weist das Abdomen von Aedes oft ein spitzig wirkendes Ende auf. Aedesarten stechen in der Regel während des Tages. [Banck, 1999; senckenberg, 1997]

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Anopheles

Anopheles brütet in permanenten Ansammlungen von frischen Wasser und bevorzugt einen dichten Pflanzenbewuchs, da dieser den Larven Schutz vor Fischen und anderen Feinden bietet. Die Eier werden einzeln auf die Wasseroberfläche abgelegt. Anophelesmücken unterscheiden sich von Aedes- und Culexarten durch vier Punkte: 1. Anophelesmücken weisen gefleckte Flügel auf. 2. Erwachsene Tiere halten in der Ruheposition ihren Kopf tiefer als das Abdomen, während Culex und Aedes eine zur Oberfläche parallele Körperhaltung einnehmen. 3. Die Taster der Anophelesweibchen sind nahezu gleich lang wie der Stechrüssel. 4. Anopheleslarven haben ein kürzeres Atemrohr als Culex und Aedes und sind dadurch gezwungen parallel zur Wasseroberfläche zu liegen, und nicht in einem Winkel wie bei den beiden anderen Gattungen. [Banck, 1999; Curtis, 1996]

Sitzhaltung von Anopheles und Culex
Typische Sitzhaltung von Anopheles im Vergleich zu anderen Stechmücken

Die Unterscheidung der verschiedenen Anophelesarten ist nur mit Hilfe der Stereolupe möglich. Bei Arten, die einem sogenannten Artenkomplex angehören, ist eine optische Unterscheidung oft überhaupt nicht möglich. Deshalb wird die Artenbestimmung heute über einen Antikörpertest durchgeführt. Dazu werden die Anophelesmücken auf einem mit Antikörpern beschichteten Filterpapier zerdrückt. Kommt es zu einer Verbindung von Antigenen der Anophelesmücke und Antikörper auf dem Papier, tritt eine Farbveränderung ein.

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Culex

Stechmücken der Gattung Culex brüten in ruhigem stehenden Wasser jeglicher Art. Die meisten Arten bevorzugen schmutziges Wasser mit einem hohen Anteil an organischem Material. Die Eier werden in Paketen von rund 100 Eiern auf die Wasseroberfläche abgelegt. Das Abdomen der Culexarten weist ein stumpfes Ende auf. [Curtis, 1996]

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Lebenszyklus der Anophelesmücke

Der Lebenszyklus einer Anophelesmücke umfasst vier Stadien. Die ersten drei Stadien Ei, Larve und Puppe entwickeln sich im Wasser, erst die adulte Mücke lebt an Land. Bei idealen Bedingungen dauert die gesamte Entwicklung vom Ei bis zur erwachsenen Tier nur gerade eine, meist etwa zwei Wochen.

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Eier

Anophelesweibchen können ihre Eier an den unterschiedlichsten Wasserstellen ablegen: Einige Arten bevorzugen permanente Gewässer wie Seen und Teiche, andere können bei entsprechend hoher Luftfeuchtigkeit in Hufspuren, weggeworfenen Gefässen oder anderen kleinen Wasseransammlungen brüten. Je nach Art werden auch unterschiedliche Anforderungen an die Wasserqualität gestellt. Einmal im Wasser abgelegt, schlüpfen die Larven innerhalb von einem bis drei Tagen aus den von blossen Auge kaum sichtbaren Eiern. [Banck, 1999; Teklehaimanot]


Typische Eierformen verschiedener Stechmückengattungen

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Larven

Die Larven ernähren sich von kleinen meist pflanzlichen Partikeln, die sie aus dem Wasser filtern. Bei einer Störung tauchen sie ab, müssen aber wieder an die Oberfläche kommen, um ihren Sauerstoffbedarf zu decken. Während der Entwicklung im Wasser häuten sich die Larven viermal. Je nach Art und herrschenden Temperaturen verwandelt sich die Larve nach 4 - 5 Tagen, allenfalls auch erst nach mehreren Wochen, in eine Puppe. Bis zu 100 Anopheles gambiae-Larven können häufig in besonnten, aber trüben Wasseransammlungen angetroffen werden. Ein weiterer wichtiger Malariavektor, Anopheles funestus, bevorzugt klares, langsam fliessendes, von Vegetation überschattetes Wasser. [Banck, 1999; Malaria; Teklehaimanot]

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Puppen

Während des larvenähnlichen Puppenstadiums nimmt die Anophelesmücke keine Nahrung auf, ist aber äusserst beweglich und kommt gelegentlich an die Wasseroberfläche, um Sauerstoff aufzunehmen. Nach einem bis vier Tagen bricht die Haut der Puppe auf und die erwachsene Anophelesmücke arbeitet sich aus ihrer Hülle heraus. Einmal geschlüpft verweilt die Anophelesmücke kurz auf der Wasseroberfläche, um die Flügel auszubreiten und diese zu trocknen und fliegt dann davon. [Malcolm; Teklehaimanot]

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Erwachsene Tiere

Adulte Anophelesmücken können sich bis zu zwei Kilometer von ihrer Brutstätte entfernen. Je nach Art liegt die Lebensspanne zwischen wenigen Stunden und einigen Monaten, wobei das Männchen weniger lang lebt als das Weibchen. Sowohl das Männchen als auch das Weibchen ernähren sich von Pflanzennektar und Pflanzensäften. Das Weibchen benötigt ihre Blutmahlzeit als Proteinspender für die Bildung von Eiern. Nach Einbruch der Dunkelheit oder in den frühen Morgenstunden sucht es sich deshalb ein Opfer. Während des Tages hält sich das Weibchen bevorzugt in dunklen und feuchten Plätzen auf, da das dünne Exoskelett nur einen schlechten Austrocknungsschutz leistet.

Die erste Blutmahlzeit nimmt das Anophelesweibchen 2 - 3 Tage nach dem Schlüpfen auf. Nach weiteren 2 - 3 Tagen legt es die Eier. Artabhängig schwankt die Zahl der Eier pro Gelege zwischen 50 und 500. Während des gesamten Lebens kann ein Weibchen 6 - 8 Gelege produzieren, wobei jedem dieser Gelege zwingend eine Blutmahlzeit vorangeht. Um ihre Opfer aufzuspüren verfügen Anophelesweibchen über die Fähigkeit Kohlendioxid, Milchsäure und infrarotes Licht aufzuspüren.  [Bank, 1999; Edmundson, 1992; Fernando, 1994; Geary; skeeter-2; Teklehaimanot]

Erwachsene Anophelesmücke
Schematische Zeichnung der Anophelesmücke

Ein niederländisches Forschungsteam hat entdeckt, dass der in Afrika wichtigste Malariavektor, Anopheles gambiae vom "fussähnlichen" Geruch eines Limburgerkäses angelockt wird. Interessanterweise sind die Bakterien, die für die Reifung des Limburgerkäses verantwortlich sind, eng verwandt mit auf menschlichen Füssen lebenden Bakterienarten. Während Anopheles gambiae, sich also zu Menschen hingezogen fühlt, wird die aus dem gleichen Artenkomplex stammende Anopheles quadriannulatus von diesem Geruch abgestossen. Stattdessen zieht Anopheles quadriannulatus hohe Kohlendioxidkonzentrationen vor, wie sie etwa in der Ausatmungsluft von Kühen auftreten. Solche hohe Kohlendioxidkonzentrationen stossen Anopheles gambiae ab. [TDR news 58, S. 9]

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Malariavektoren

Weltweit sind etwa 400 Anophelesarten bekannt von denen 60 nachgewiesenermassen als Überträger der Malaria gelten. In den meisten Regionen der Welt bilden einige wenige Arten die Hauptvektoren, weitere Arten treten als Nebenvektoren auf. Für die Epidemiologie der Malaria sind die noch wenig erforschten Artenkomplexe, d.h. Anophelesmücken die zwar gleich aussehen aber unterschiedlichen Arten angehören, von grosser Bedeutung, da sich die Verhaltensweisen der einzelnen Arten innerhalb eines Artenkomplexes stark unterscheiden können. [Rietveld, 1996]

Zu den wichtigsten Artenkomplexen gehören der Anopheles balabacensis-Komplex mit mindestens vier verschiedenen Arten, der Anopheles culicifacies-Komplex mit vier bekannten Arten auf dem indischen Subkontinent, der Anopheles gambiae-Komplex mit sechs im tropischen Afrika bekannten Arten (A. arabiensis, A. bwambae, A. gambiae, A. melas, A. merus und A. quadriannulatus), der Anopheles maculatus-Komplex mit wahrscheinlich sieben verschiedenen Arten, der Anopheles maculipennis-Komplex mit acht Arten in Eurasien (A. atroparvus, A. beklemishevi, A. labranchiase, A, maculipennis, A. martinus, A melanoon, A. messeae und A. sacharovi) und vier Arten in Nordamerika (A. aztecus, A. earlei, A. freeborni und A. occidentalis) und schliesslich der Anopheles punctulatus-Komplex mindetstens fünf verschiedenen Arten (A. farauti No. 1, A. farauti No. 2, A. farauti No. 3, A. koliensis und A. punctulatus). [WHO, 1989]

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Legende und Erklärungen zu der Tabelle "Malariavektoren"

In der Tabelle "Malariavektoren" werden die innerhalb von 12 Grossregionen — siehe Karte — für die Übertragung verantwortlichen Anophelesarten aufgeführt. Die für die Übertragung in erster Linie verantwortlichen Hauptvektoren werden in der Tabelle mit "H", Nebenvektoren die zur Verbreitung der Malaria beitragen mit "n" gekennzeichnet. Zusätzlich sind unter "Bemerkungen" zu einigen Arten noch weitere Hinweise gegeben. Unter Multiresistenz wird eine Resistenz der Anophelesmücken gegen die wichtigsten Insektizide, d.h. Organochlorine, Organophosphore, Carbamate und Pyrethroide, verstanden. [WHO, 1989] Als Hauptquelle für die Angaben diente die Anopheles-Datenbank [AnoDB], weitere Quellen wurden jeweils speziell vermerkt.

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  1 = Nordamerika   2 = Mittelamerika   3 = Südamerika
  4 = Nördliches Eurasien   5 = Mediterrane Länder   6 = Afroarabien
  7 = Tropisches Afrika   8 = Indo-iranische Länder   9 = Indo-chinesisches Hügelland
10 = Malayische Länder 11 = Ostchina und Korea 12 = Australasiatische Länder.

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Tabelle zu den Malariavektoren

Art 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Bemerkungen / zusätzliche Quellen
Anopheles acconitus                n   H      
Anopheles albimanus   H H                   exophil; multiresistent [WHO, 1989]
Anopheles albimarus n                        
Anopheles albitarsis   n H                    
Anopheles anmallans               n         brütet in Bewässerungskanälen [Fernando, 1994]
Anopheles annularis               n n        
Anopheles anthropophagus                     H    
Anopheles aquasalis   H H                    
Anopheles arabiensis           H H H         exophil [Glick, 1992, S. 126; WHO, 1989]
Anopheles argyritarsis   H n                    
Anopheles atroparvus       H H                
Anopheles aztecus   n                      
Anopheles bacroftii                       n  
Anopheles balabacensis                   H n   exophil [WHO, 1989]
Anopheles bellator     n                    
Anopheles brasiliensis     n                    
Art 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Bemerkungen / zusätzliche Quellen
Anopheles campestris                   n      
Anopheles claviger         n                
Anopheles conaldi                   n      
Anopheles cruzii     n                    
Anopheles culicifacies           n   H n       multiresistent, brütet in ruhigen oder langsam fliessenden Wasser [Edmundson, 1992; Glick, 1992, S. 126 ;WHO, 1987, S. 14-15; WHO, 1989]
Anopheles darlingi   H H                    
Anopheles dirus                 H H     exophil, verbreitet resistente Plasmodien in Thailand und Vietnam [Bradley, 1996-2; WHO, 1987, S. 14-15; WHO, 1989]
Anopheles donaldi                   n      
Anopheles farauti (1 u. 2)                       H exophil [WHO, 1989]
Anopheles flavirostris                   H      
Anopheles fluviatilis           n   H H       brütet in ruhigem Wasser und in bewässerten Reisfeldterassen [Edmundson, 1992; Glick, 1992, S. 126;WHO, 1987, S. 14-15]
Anopheles freeborni H                        
Anopheles funestus             H            
Anopheles gambiae             H           endophil; wichtigster Vektor im tropischen Afrika [bednet-3; TDR news 58, S. 9]
Art 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Bemerkungen / zusätzliche Quellen
Anopheles hilli                       n  
Anopheles hispaniola         n n              
Anopheles jeyporiensis               n n n n    
Anopheles karwari                       n  
Anopheles koliensis                       H  
Anopheles labranchiae         H               endophil [WHO, 1989]
Anopheles letifer                   n      
Anopheles leucosphyrus                   H      
Anopheles ludlowae                   H      
Anopheles maculatus                 n H      
Anopheles mangyanu                   n      
Anopheles melas             n            
Anopheles merus             n            
Anopheles messeae       n n                
Anopheles minimus               n n H     endophil; brütet in Reisterassen; für Verbreitung resistenter Plasmodien in Thailand u. Vietnam verantwortlich [Bradley, 1996-2Edmundson, 1992; WHO, 1987, S. 14-15; WHO, 1989
Anopheles moucheti             n            
Anopheles multicolor           n              
Art 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Bemerkungen / zusätzliche Quellen
Anopheles neivai     n                    
Anopheles nigerrimus                 n n      
Anopheles nili             n            
Anopheles nuneztovari     n                    
Anopheles pattoni       n             n    
Anopheles pharoensis           H n n         multiresistent; exophil; wichtiger Vektor in Ägypten [bednet-3Glick, 1992, S. 126; WHO, 1989]
Anopheles philippinensis               n   n      
Anopheles pseudopunctipennis   n H                    
Anopheles pulcherrimus               n         [Glick, 1992, S. 126]
Anopheles punctimacula   n H                    
Anopheles punctulatus                       H  
Anopheles quadrimaculatus H                       bevorzugt Frischwasserhabitate mit Vegetationsbewuchs; befruchtete Weibchen können einen Winter überstehen [Crans]
Anopheles sacharovi       n H     n         exophil; multiresistent [Glick, 1992, S. 126; WHO, 1989]
Anopheles sergentii           H   n         [Glick, 1992, S. 126]
Anopheles sinensis       n             H    
Anopheles stephensi           n   n         exophil, multiresistent; brüten in Wasserbecken und Zisternen [Edmundson, 1992] [Glick, 1992, S. 126][WHO, 1989]
Anopheles subpictus                   H   n  
Anopheles sundaicus               n   H     brütet in Brackwasser, Sümpfen und Lagunen; verbreitet nach Überschwemmungen [Edmundson, 1992]
Anopheles superpictus         H     n         [Glick, 1992, S. 126]
Art 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Bemerkungen / zusätzliche Quellen
Anopheles tessellatus               n          
Anopheles triannulatus     n                    
Anopheles varuna               n          
Anopheles whartoni                   n      

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Fragen, Anregungen oder Korrekturanmerkungen an mattgig@freesurf.ch sind willkommen.

Matthias Giger, Oktober 1999 (Update: 31.01.2002)